ДаниоРассказ о данио получился более подробным, чем о других рыбах, что свидетельствует, вероятно, о большей популярности рыб рода данио среди ученых-экспериментаторов. Этим общим родовым названием объединяют по меньшей мере семь видов аквариумных рыб, в том числе данио: керри, точечный, леопардовый, рерио, регина, деварио, а также данио малабарский. Маленькие, живые, красочные и живучие рыбки - вот качества, которые могут объяснить популярность рыбок рода данио и у аквариумистов. Стая данио рерио С точки зрения комнатного содержания данио не такие уж малютки: во взрослом состоянии их длина колеблется у разных видов от 4 до 12 см. Естественная среда обитания. Род данио обитает в пресных водоемах преимущественно Южной Азии, включая Индию, Бирму, остров Цейлон, а также в Таиланде. В природе эти рыбки предпочитают быстрые ручьи и речки в горных районах. Там, в частности, данио рерио образует большие стаи с четкой иерархической структурой, где каждая особь знает свое место, о чем пойдет речь ниже. Но могут быть и другие варианты условий естественного обитания. Индийские ученые из университета города Горакхпур в штате Уттар-Прадеш занимались изучением близлежащих водоемов в поисках рыб рода данио. До этого считалось, что ареал - географическая зона обитания этих рыб - так далеко на север страны не распространяется. Исследователи нашли многочисленные скопления рыб вида данио рерио в мелких водоемах и канавах прямо в черте своего города. Характерно, что рыбы обитали в стоячей воде с очень богатой растительностью. В то же время в крупных озерах, находящихся в тех же местах, рыб данио ученые не обнаружили. Будучи рыбой стайной, в прозрачной проточной воде она, видимо, старается держаться всей стаей в толще воды. В стоячей воде, где растительность препятствует как зрительной координации между собой отдельных рыб в стае, так и свободе передвижения рыб, они, возможно, покидают стаю и рассеиваются поодиночке среди растений и других укрытий. Поведение в искусственных укрытиях. Интересные в этом смысле опыты поставили сотрудники Института эволюционной морфологии и экологии животных (ИЭМЭЖ) им. А. Н. Северцова АН СССР А. Д. Мочек и В. Н. Журавель. Они проверили возможность привлечения рыбок в искусственные заросли. В лаборатории установили небольшой бассейн размером примерно метр на метр и высотой около полуметра. Сверху его отгородили от комнаты непрозрачной ширмой. Бассейн поделили на четыре квадрата, нанеся пунктирные линии по дну. Опыт заключался в том, что в один из квадратов помещали каждый раз новое укрытие для рыб. При этом в бассейне плавали 10 рыбок данио рерио, которые могли бы прятаться в этом укрытии. Укрытия были разные. Вначале искусственный риф - битая черепица и нагромождения крупного гравия. Затем массив живых макрофитов (водной растительности). И наконец, для укрытия использовали имитатор растений - легкие вертикальные пластмассовые нити темно-зеленого цвета. Остальные три квадрата в бассейне оставались свободными. Шесть часов подряд рыбы свободно плавали по бассейну. Каждые полчаса ученые фиксировали их распределение по всем четырем квадратам бассейна. Опыты многократно повторяли, в том числе перемещали укрытие из квадрата в квадрат для исключения элемента случайности. В отсутствие укрытия рыбы одинаково часто появляются в разных квадратах, точнее, в каждом квадрате должно быть по 25% всех рыб. Если для квадрата с установленным укрытием это число возрастет - значит, рыбы "спешат" в укрытие. Если упомянутое число, наоборот, уменьшается, следовательно, рыбы избегают посещать укрытие. Так вот, оказалось, что рыбки данио рерио несильно, но достоверно избегали все виды укрытий. Почему? Ученые относят это за счет выраженной стайности рыб, для которой любые укрытия будут помехой. Кстати, хуже всего рыбы восприняли именно живые растения - от такого укрытия уклонялись заметно сильнее, чем от других искусственных, что говорит о "знакомстве" рыб с этим часто встречающимся в природе, да и в любительском аквариуме естественным препятствием для разных проявлений стайного образа жизни. Жаль только, что ученые в одном из своих опытов не запустили в тот же бассейн какого-нибудь хищника: надо полагать, что избегание укрытий тут же сменилось бы их явным предпочтением. Особенности зрения и реакция на поток. Обычное слежение глазами за движущимся объектом, например за кормом, происходит у рыб не так, как у большинства высших позвоночных. Специально этот вопрос исследовал сотрудник ИЭМЭЖ П. Б. Богатырев с помощью киносъемки. По его данным, рыбы, и в частности данио рерио, не могут плавно вращать глазами и тем самым непрерывно следить за перемещающимся в поле зрения объектом, как это делают высшие позвоночные. Рыбы вращают глазами скачкообразно, причем одновременно могут вращать обоими глазами как в одну, так и в разные стороны. Угол поворота глаз у данио рерио по сравнению с другими рыбами минимален и не превышает 10°. (Отметим, что максимально возможный угол поворота глаз, равный 25°, выявлен у ерша. Надо полагать, что эти отличия обусловлены образом жизни разных видов рыб.) Этими особенностями работы органов зрения не в последнюю очередь может быть объяснено и плавание данио рерио в потоке воды. Известно, что в потоке воды рыбы плывут против течения. При этом они удерживают свое положение относительно какого-либо неподвижного ориентира на берегу, дабы не быть снесенными потоком. Явление это называют реореакцией, а действует оно, пока видны береговые ориентиры. Однако рыб можно и обмануть, начав двигать "берега" вдоль стоячей воды: при небольших скоростях рыбы поплывут за "берегом". Это новое явление, названное оптомоторной реакцией, весьма обстоятельно изучено у разных видов рыб другим сотрудником ИЭМЭЖ доктором биологических наук Д. С. Павловым. Оптомоторная реакция у рыб изучается в так называемом оптомоторном барабане - кольцевом аквариуме обычно из оргстекла, со стоячей водой. Внутрь барабана помешают цилиндрик с рукояткой. На него нанесены чередующиеся черные и белые вертикальные полосы. Это и есть "берег". Стоит покрутить рукоятку - "берег" побежит, а рыбы, естественно, за ним. Так и данио рерио: при вращении цилиндра они плыли за убегающими полосами, слегка их обгоняя, но, начиная с определенной скорости вращения, отставали и уже не пытались догнать "берег", хотя и продолжали медленно плыть в ту же сторону. Стайное поведение. Рыбки рода данио - стайные. Поэтому неудивительно, что исследователи давно проявляют интерес к изучению стаек этих рыб в аквариуме. При этом они имеют в виду последующую экстраполяцию полученных результатов и выводов на промысловых рыб, большинство из которых ведет именно стайный образ жизни. Главный вопрос при изучении любой стаи: за счет чего в ней достигается взаимодействие отдельных особей? Для большинства рыб, и в частности для рыб рода данио, это зрение. Рыбы должны видеть друг друга, только тогда они могут вступить в стайные взаимоотношения. Других сигналов, скажем, химических, осязательных, электрических данио не требуется. Этот вывод доказывают простые опыты в аквариуме. Еще в 1946 г. американские ученые К. Бредер и Ф. Халперн изучили реакцию данио рерио на визуальные картинки. В качестве таковых они использовали прямоугольники. Маленькие - соизмеримые с самими рыбками, средние - в 4-8 раз крупнее их и большие - в 16 раз превышающие размеры тела рыбы. Рыбы активно реагировали на "представление": к маленьким картинкам они приближались, от крупных старались держаться подальше, у средних вели себя неуверенно. Ученые расценили эти факты как явную попытку рыбок "вступить" в стайные отношения с маленькими прямоугольниками на основе только лишь их зрительного соответствия с размерами собственного тела. А что, если подобные картинки будут полосатыми? В 1971 г. другие исследователи обнаружили, что данио рерио около них задерживается дольше всего. Однако ученые, как правило, не довольствуются такими, во многом косвенными, доказательствами ведущей роли органов зрения в стайном поведении. Потому они порой идут на несколько жесткие, но очень показательные эксперименты. Уже упомянутые Бредер и Халперн ослепили однажды несколько рыбок и пустили их в аквариум к зрячим. Что же из этого получилось? Слепые рыбы держались рассеянно, зрячие - вместе. Конечно, стаи бывают разные. По классификации советского исследователя Д. В. Радакова насчитывается несколько типов стай пелагических, т. е. обитающих в толще воды, рыб. Среди них ходовая, кругового обзора, оборонительная и образующаяся при питании. Названия эти говорят сами за себя. Неспециалистам наиболее известна среди всех видов стай ходовая. В ней рыбы как бы занимают строго определенные места, что плохо объясняется наличием одного лишь зрительного контакта между особями. В чем же дело? Оказывается, при движении стаи в воде, а это особенно ярко проявляется в случае ходовой стаи, возникают разного рода гидродинамические эффекты. Их физическую причину вскрыл еще в 30-е годы известный гидрофизик академик В. В. Шулейкин. Во встречном потоке на рыб действуют взаимные силы притяжения и отталкивания, они-то и "загоняют" каждую особь в строго определенные места в структуре ходовой стаи. Правда, для мелких рыб величина этих сил сравнительно невелика, потому внутри стаи они могут и уклоняться от "предписанных" им гидродинамикой мест взаимного расположения. Тем не менее структура у стай мелких рыб в целом сохраняется, что видно и без специальных исследований. Но если все же воспользоваться ими, то можно многое узнать о законах, по которым образуются стаи в наших домашних аквариумах. К. Бредер в 1965 г. изучил с этой целью стаи рыб жемчужного данио (данио альболинеатус). Он подкрасил воду в аквариуме бентонитом и благодаря этому визуализировал след от плывущей рыбы. Оказалось, что поперечные гребки хвоста образуют водовороты справа и слева от направления ее движения. Эти водовороты постепенно слабеют, а их накапливающаяся последовательность и представляет собой гидродинамический след плывущей рыбы. В стае образуются такие следы от каждой особи, поэтому рыбы стараются избегать плыть друг за другом, поскольку завихрения следа от впереди плывущей мешали бы двигаться следующей за нею особи. Неравномерность движения в стае, которую обычно можно заметить, объясняется, по Бредеру, встречами рыб с водоворотами от следа плывущей впереди особи. Такой план стаи, видимо, наиболее экономичен и выгоден при необходимости длительного "похода". Но в других видах стай, например в оборонительной, составляющие ее особи могут двигаться и точно друг за другом. Это связано с другой задачей, стоящей перед всей стаей, а именно с необходимостью быть готовой в любой момент совершить короткий маневр и уйти от хищника. Как считают многие исследователи, стаи у рыб рода данио имеют иерархический характер. Места в иерархии занимаются обычно надолго. Их распределение происходит согласно уровню агрессивности, что, в свою очередь, определенно связано с физиологическим и физическим состоянием особей. Иерархия сводится, как правило, к доминированию одних особей над другими. В какой-то мере уровень агрессивности рыб определяется структурами переднего мозга - особого отдела головного мозга. Это доказали ленинградские ученые А. И. Карамян, И. В. Малюкова и Б. Ф. Сергеев. Им удалось, удаляя эти структуры, существенно поменять взаимоотношения в группе рыбок вида данио малабарский. Интересно, что рыбы высших ступеней иерархии стали после операции занимать более подчиненное положение в аквариуме, а прежде гонимые, также лишившись переднего мозга, смогли продвинуться на несколько ступеней вверх... Но новые "места" удерживались оперированными рыбами нестойко и многократно менялись. Чувствительность к запахам. Вообще химическая чувствительность рыб вида данио рерио очень высока. Как и любая другая рецепторная система, она, однако, формируется постепенно в ходе индивидуального развития особи, или, как говорят биологи, в онтогенезе. В этой связи очень показательны опыты советского ученого В. Пономарева. Он наблюдал различные поведенческие реакции данио рерио в аквариуме при введении туда экстрактов кормовых объектов. Если рыбы месячного возраста длиной 9-10 мм реагировали на экстракт мелких круглых червей в разведении не менее 100 мг на 1 л, то к трем месяцам их чувствительность к запаху корма возрастала в сотни и тысячи раз: рыбы проявляли пищевую реакцию уже на разведение экстракта в растворе в пропорции 0,1 мг на 1 л. Американские ученые из университета штата Техас проверили чувствительность данио рерио к одной из аминокислот, входящих обычно в состав кормовых объектов, а именно эль-аланина. В их опытах рыбы помещались в октогональный флювиариум, представляющий собой круглый аквариум с проточной водой. По внешнему контуру этот флювиариум был разделен на 8 одинаковых отсеков, через которые вода втекала, а из центра - вытекала. Ученые подавали в один из отсеков раствор аминокислоты и через видеокамеру наблюдали, где скапливаются рыбы. Результат был получен однозначный: все рыбы выбирали отсек с аминокислотой при ее разведении, начиная с 10-3 моля, и группировались в нем до тех пор, пока оттуда шел запах аминокислоты. Но это не предел химической чувствительности данио. Профессор В. И. Лукьяненко в своей книге "Общая ихтиотоксикология" рассказывает об опытах Е. Гейнтца, результаты которых были опубликованы еще в 1962 г. В них данио малабарский активно реагировал на кумарин - вещество с запахом свежего сена, обычно используемое в парфюмерии и для ароматизации табака. Причем концентрации кумарина в средних дозах 10-12 моля привлекали рыб, а их уменьшение до значений 10-17-10-18 моля или увеличение до 10-2 моля вызвало эффект явного отпугивания рыб от зоны, где находилось это пахучее вещество. Понятно, что при таких потенциальных возможностях хемосенсорная система, то есть органы восприятия запаха и вкуса, играет большую роль не только для поиска пищи, но и в половом поведении. Здесь разного рода химические сигналы обеспечивают привлечение половых партнеров и нормальный ход нерестовых актов. В 1977 г. зарубежные исследователи обнаружили, что вещества, привлекающие половых партнеров, так называемые феромоны, выделяются как самками, так и самцами данио рерио. Собственно говоря, феромонами, видимо, являются не вещества, а вещество: один и тот же феромон, но в концентрациях, разных для самца и самки. По величине этой концентрации и происходит узнавание особи противоположного пола. Более детальные исследования феромонов, выделяемых самками данио рерио, выполнили голландские ученые из университета города Утрехт. Они получили экстракты из гонад (половых желез) усыпленных рыб, взятых в трех разных стадиях нерестового состояния: с овулировавшими яйцами в брюшной полости; через 1-2 ч после вымета первых икринок; спустя 3 дня после нереста. Кроме того, они приготовили растворы известных гормональных препаратов: глюкуронида тестостерона, 17-бета-эстрадиола и эстрона (растворили по 50 мкг препарата на 0,5 мл воды). Все это на выбор предложили самцам. Самцы охотно выбирали первые два гормональных препарата, а также экстракты из гонад самок в преднерестовом и нерестовом состояниях. Ученые после детального анализа пришли к выводу, что эти экстракты содержат феромоны, которые должны быть близки по составу к 17-бета-эстрадиолу и глюкурониду тестостерона. Феромоны самок, по-видимому, не только привлекают самцов, но и указывают им на готовность самок к икрометанию. Это, в свою очередь, побуждает самцов к ухаживанию за самками. Химический обонятельный характер всех этих взаимодействий подтверждается следующим. Если самцов лишить возможности воспринимать запахи, а это достигается прижиганием носового эпителия, то они перестают реагировать на предложенные экстракты половых желез самок. Не обращают внимания они и на живых самок с овулировавшими яйцами в брюшной полости, в то время как в норме близость к таким самкам всегда вызывает со стороны самца явно выраженное поведение ухаживания. Обучение. Среди всех прочих функций, которые несет стайность у рыб, особое место занимает такое ее назначение, как сигнализация, т. е. передача информации о наличии пищи. Именно в таком плане изучали стайки рыбок данио рерио в аквариуме ученые из ИЭМЭЖ: доктор биологических наук В. Р. Протасов и А. А. Дарков. Они обнаружили, что особи в стае сильно влияют друг на друга, при виде пиши это взаимовлияние быстро приводит к повышению общего возбуждения. Рыбы сжимают тело, хлопают жаберными крышками, возбужденно двигаются. Затем они бросаются на корм всей стаей, хватают его, затевают драки, гоняются друг за другом. Эти интересные для аквариумиста опыты имеют важное значение для познания сложных механизмов передачи информации в стае рыб. В другом опыте, проведенном также сотрудником ИЭМЭЖ Т. С. Лещевой, этот своего рода надорганизменный уровень возбуждения при одном лишь виде пищи помешал всем попыткам зарегистрировать четкие условно-рефлекторные ответы рыб при их обучении брать корм при включении сигнальной лампочки. Нервозность рыбок была настолько велика, что сразу при зажигании света они, не дожидаясь корма, который должен был последовать через 5-10 с, начинали метаться по всему аквариуму. Суматоха в воде не давала возможности подсчитать, сколько рыб находится у зоны ожидаемой подкормки и в других местах аквариума. Эти опыты подтвердили, с другой стороны, очень вероятную сигнальную роль обычного светового стимула. Для рыб рода данио можно, оказывается, создать и звуковой условный раздражитель. Для этого надо использовать звук в качестве сигнала "кушать подано", что и сделала в своих опытах Н. Сихарулидзе, сотрудница академика И. С. Бериташвили, еще в конце 60-х годов. Обучение рыб реагировать на звук производилось следующим образом. Вначале звучал сигнал. Сразу после него рыб подгоняли сачком к месту в аквариуме, где их тут же кормили. Затем, когда пища кончалась, рыб отгоняли обратно. Не сразу, не так быстро, как другие виды рыб, но все же через 22-25 таких кормлений, данио рерио приучались плыть к кормушке, лишь заслышав звуковой сигнал. Т. С. Лещева обнаружила у данио рерио еще одну важную способность. Оказывается, рыбы этого вида могут чему-то научить и друг друга. В этологии данное явление называют опосредованным обучением. В ходе опытов выяснилось, что рыбы могут реагировать на корм, которого сами не видят, и на условный сигнал, которого тоже не видно и не слышно. А видеть они могли только возбуждение соседей. Опыт проводился следующим образом. Аквариум разделялся на три отсека, в каждый из которых помещали по стайке данио рерио. Одна перегородка в аквариуме была прозрачная, другая - непрозрачная. Две стайки рыб, разделенные прозрачной перегородкой, образовывали как бы общую стаю. И когда одной из них в крайнем отсеке давали корм, включая рядом лампочку, то другая, глядя через стекло на все происходящее, тоже приходила в возбуждение и собиралась у себя в отсеке поближе к лампочке. В результате через некоторое время одно лишь включение лампочки приводило в смятение обе соседние стайки рыб. Затем перегородку между ними сделали непрозрачной. Теперь, когда включали лампочку, обе стайки, не видя друг друга, шли прямо на ее свет, каждая в своем отсеке. Обучение рыбок в среднем отсеке, таким образом, состоялось. Они уже "знали", что лампочка обещает кормление. Далее непрозрачную перегородку между средним отсеком и третьим с ничего не подозревающими рыбками заменили на прозрачную. Но лампочку эти третьи по-прежнему видеть не могли. После ее включения рыбы в среднем отсеке уже заученно пришли в возбуждение и двинулись на свет. А что же происходило в третьем отсеке? В нем рыбы, увидев пищевое возбуждение соседей, тоже изрядно всполошились, хотя не видели ни пищи, ни светового сигнала. Но тем не менее о наличии корма они все-таки узнали. Так было доказано, что жизненно важная информация, каковой являются сигналы о наличии корма, может "кодироваться" и передаваться у данио рерио чисто поведенческим путем через особенности стайного поведения и способности рыб к обучению и подражанию. Отсюда родилась идея возможности неожиданного практического выхода: нельзя ли, используя рыб данио рерио в качестве "актеров", обучить чему-нибудь полезному рыб других, диких видов, скажем, молодь промысловых видов, выращиваемых в рыбных хозяйствах? Идея интересная, тем более что данио рерио легко обучается в лаборатории и хорошо переносит условия неволи. Т. С. Лещева повторила свои опыты по опосредованному обучению, поместив в последний отсек своего трехсекционного аквариума в качестве "зрителей" рыб другого вида - молодь плотвы. И передача опыта между стаями двух разных видов рыб состоялась: плотва "поняла", что где-то рядом дают корм, пришла в возбуждение и двинулась вслед за отделенной от нее стеклом стайкой данио рерио. При этом лучше всего информация передавалась между стаями при равной численности "актеров" и "зрителей", но почти терялась при увеличении числа "зрителей" уже вдвое. Так что аквариумный данио рерио, может быть, принесет еще какую-то пользу в рыбоводстве. |